EL ORIGEN DE LOS ORGANISMOS AUTÓTROFOSLa edad aproximada de la tierra es de 4.500 millones de años. Durante los mil millones de años siguientes aparecen los componentes que originarían los antecesores de las primeras células, éstos se formaron a partir de la energía y los componentes inorgánicos existentes en la atmósfera primitiva. Los primeros organismos vivos los encontramos en el mar. Se trataba de seres heterótrofos que adquirían la energía a partir de otras moléculas orgánicas formadas a lo largo de muchos millones de años. Probablemente, debido a la limitación de esta fuente de energía, algunos de estos primitivos organismos fueron capaces de comienzan a sintetizar su propia materia orgánica a partir de materia inorgánico y energía. Entre ellos, fueron los fotosintéticos (los que aprovechan la energía lumínica) los que mayor éxito alcanzaron. Buscando una fuente de nutrientes más rica prosperaron estos organismos en las zonas costeras, donde la mayor variabilidad ambiental provocó, a su vez, un incremento en la diversificación, apareciendo la pared celular y los primeros sistemas de anclaje y de distribución de los nutrientes.
EVOLUCIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS
EVOLUCIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS Y DE LA RESPIRACIÓN AERÓBICA
La fotosíntesis es la fuente de nutrientes para todas las formas de vida a través de las plantas verdes y las algas, y permanentemente repone el O2 imprescindible para los aeróbicos, que hoy son la mayoría de los seres vivos. A través de la respiración aeróbica, importantes cantidades de energía están accesibles, además se almacena energía en el ATP que subsidia a los organismos de mayor tamaño y al resto de los eucariontes.
Richard Dickerson y otros diseñaron una secuencia probable de sucesos evolutivos por los cuales las variaciones en el metabolismo bacteriano llevaron de los heterótrofos anaeróbicos a los autótrofos fotosintéticos anaeróbicos, y de éstos a las bacterias aeróbicas que conservaron o perdieron su capacidad fotosintética en distintos linajes. El argumento se apoya en el conocimiento actual del metabolismo de las bacterias, en el análisis del citocromo c y otros componentes de los sistemas fotosintéticos, de la cadena respiratoria del transporte de electrones.
Los primeros organismos fueron, posiblemente, anaeróbicos heterótrofos que consumían restos de compuestos orgánicos, la energía se obtenía a través de la fermentación. Los fotosintetizadores anaeróbicos, como las bacterias sulfurosas purpúreas y verdes, no cuentan con una vía espiratoria aeróbica, pero sí poseen una cadena de transporte de electrones a través de la cual los electrones del H2S o de compuestos orgánicos simples pasan al NAD+ en presencia de bacterioclorofila activada por la luz, un pigmento basado en la porfirina. Estos anaerobios carecen del ciclo del C3 de fijación del CO2, pero tienen una ventaja con especto a las bacterias fermentativas porque aquellas son capaces de sintetizar ATP y reducir el NAD+ en la vía fotosintética más eficiente.
Las bacterias púrpura no sulfurosas tienen un ciclo del C3, de fijación del CO2 , en las reacciones fotosintéticas oscuras. De este modo, estas bacterias pueden ser descendientes evolutivos de las bacterias purpúreas sulfurosas y aumentaron su actividad metabólica por el agregado de un ciclo de C3, en el cual el ATP y el NADH formados en las reacciones lumínicas de la fotosíntesis son utilizados más tarde en la síntesis de hidratos de carbono en las reacciones oscuras. El hecho de participar en una cadena de transporte de electrones en la fotosíntesis y la respiración avala la suposición que los procesos respiratorios evolucionaron después del surgimiento de la fotosíntesis, vestigio de sus antepasados fotosintetizadores anaeróbicos.
La aparición de la respiración aeróbica , en la que el O2 es el aceptor final de electrones, únicamente pudo realizarse si se contaba con un abastecimiento suficiente de O2 disuelto en el agua y de O2 gaseoso en la atmósfera. El paso de un medio anaeróbico a uno aeróbico estuvo realcionado con la fotosíntesis de las algas (procariontes) verdiazules y las protoclorofitas, que toman electrones del H2O2 y liberan O2 com subproducto. Los organismos fotosintéticos aeróbicos produjeron un ambiente que era capaz de sostener el metabolismo aeróbico, con el cual los organismos aeróbicos obtuvieron una posición ventajosa.
Según el registro fósil, las algas verdiazules aparecieron hace 2500 millones de años, aunque se piensa que antes existieron bacterias fotosintéticas anaeróbicas. Por lo tanto, la fotosíntesis apareció primero, en la historia de la vida en la Tierra, y luego evolucionó la respiración aeróbica.
El pasaje de una atmósfera sin oxígeno libre a una con O2 se debe haber dado paulatinamente, en unos 1000 millones de años volúmenes importantes de oxígeno lograron acumularse, lapso de tiempo suficiente para la aparición de los eucariontes. Al cambiar la atmósfera muchas formas de vida anaeróbica no sobrevivieron, por su intolerancia al oxígeno. Los anaerobios actuales están restringidos a zonas sin oxígeno (extremófilos), en cambio las formas aeróbicas son dominantes y muy variadas.
La fotosíntesis desarrolló una capa de ozono en la atmósfera superior. El O3 (ozono) se forma a partir del O2 en presencia de longitudes de onda más grandes de UV, se transforma en O2 por la acción de longitudes de onda más cortas de UV.
La capa de ozono absorbe la mayoría de la radiación UV de onda corta, de acción germicida y mutágena, que es perjudicial para los seres vivos.
Es importante resaltar que casi todos los seres vivos cuentan con varios sistemas reparadores del ADN dañado por UV. Quizás estos sistemas representan rasgos adaptativos que provienen de ancestros que soportaron la radiación UV.
Richard Dickerson y otros diseñaron una secuencia probable de sucesos evolutivos por los cuales las variaciones en el metabolismo bacteriano llevaron de los heterótrofos anaeróbicos a los autótrofos fotosintéticos anaeróbicos, y de éstos a las bacterias aeróbicas que conservaron o perdieron su capacidad fotosintética en distintos linajes. El argumento se apoya en el conocimiento actual del metabolismo de las bacterias, en el análisis del citocromo c y otros componentes de los sistemas fotosintéticos, de la cadena respiratoria del transporte de electrones.
Los primeros organismos fueron, posiblemente, anaeróbicos heterótrofos que consumían restos de compuestos orgánicos, la energía se obtenía a través de la fermentación. Los fotosintetizadores anaeróbicos, como las bacterias sulfurosas purpúreas y verdes, no cuentan con una vía espiratoria aeróbica, pero sí poseen una cadena de transporte de electrones a través de la cual los electrones del H2S o de compuestos orgánicos simples pasan al NAD+ en presencia de bacterioclorofila activada por la luz, un pigmento basado en la porfirina. Estos anaerobios carecen del ciclo del C3 de fijación del CO2, pero tienen una ventaja con especto a las bacterias fermentativas porque aquellas son capaces de sintetizar ATP y reducir el NAD+ en la vía fotosintética más eficiente.
Las bacterias púrpura no sulfurosas tienen un ciclo del C3, de fijación del CO2 , en las reacciones fotosintéticas oscuras. De este modo, estas bacterias pueden ser descendientes evolutivos de las bacterias purpúreas sulfurosas y aumentaron su actividad metabólica por el agregado de un ciclo de C3, en el cual el ATP y el NADH formados en las reacciones lumínicas de la fotosíntesis son utilizados más tarde en la síntesis de hidratos de carbono en las reacciones oscuras. El hecho de participar en una cadena de transporte de electrones en la fotosíntesis y la respiración avala la suposición que los procesos respiratorios evolucionaron después del surgimiento de la fotosíntesis, vestigio de sus antepasados fotosintetizadores anaeróbicos.
La aparición de la respiración aeróbica , en la que el O2 es el aceptor final de electrones, únicamente pudo realizarse si se contaba con un abastecimiento suficiente de O2 disuelto en el agua y de O2 gaseoso en la atmósfera. El paso de un medio anaeróbico a uno aeróbico estuvo realcionado con la fotosíntesis de las algas (procariontes) verdiazules y las protoclorofitas, que toman electrones del H2O2 y liberan O2 com subproducto. Los organismos fotosintéticos aeróbicos produjeron un ambiente que era capaz de sostener el metabolismo aeróbico, con el cual los organismos aeróbicos obtuvieron una posición ventajosa.
Según el registro fósil, las algas verdiazules aparecieron hace 2500 millones de años, aunque se piensa que antes existieron bacterias fotosintéticas anaeróbicas. Por lo tanto, la fotosíntesis apareció primero, en la historia de la vida en la Tierra, y luego evolucionó la respiración aeróbica.
El pasaje de una atmósfera sin oxígeno libre a una con O2 se debe haber dado paulatinamente, en unos 1000 millones de años volúmenes importantes de oxígeno lograron acumularse, lapso de tiempo suficiente para la aparición de los eucariontes. Al cambiar la atmósfera muchas formas de vida anaeróbica no sobrevivieron, por su intolerancia al oxígeno. Los anaerobios actuales están restringidos a zonas sin oxígeno (extremófilos), en cambio las formas aeróbicas son dominantes y muy variadas.
La fotosíntesis desarrolló una capa de ozono en la atmósfera superior. El O3 (ozono) se forma a partir del O2 en presencia de longitudes de onda más grandes de UV, se transforma en O2 por la acción de longitudes de onda más cortas de UV.
La capa de ozono absorbe la mayoría de la radiación UV de onda corta, de acción germicida y mutágena, que es perjudicial para los seres vivos.
Es importante resaltar que casi todos los seres vivos cuentan con varios sistemas reparadores del ADN dañado por UV. Quizás estos sistemas representan rasgos adaptativos que provienen de ancestros que soportaron la radiación UV.
VÍAS METABÓLICAS
LAS BACTERIAS
1) ARQUEOBACTERIAS: Bacterias consideradas "fósiles vivientes" pues viven en habitas que parecen corresponder con los que existieron en la Tierra primitiva, por ejemplo, se encuentran en ambientes termales donde se alcanzan temperaturas por encima del punto de ebullición del agua, en fumarolas, etc. Un ejemplo es el de Pyrococcus furiosus que tiene su óptimo de crecimiento a 104ºC. También pueden vivir en medios halófilos (muy salados), por ejemplo: Halobacterium, que son halófilos estrictos.
Halobacterium salinarum
2) EUBACTERIAS: Son las bacterias típicas. Por ejemplo Escherichia coli. Se trata de microorganismos unicelulares procariotas, cuyo tamaño oscila entre 1 y 10 micras (como son muy pequeñas no necesitan citoesqueleto), adaptados a vivir en cualquier ambiente, terrestre o acuático, pues en las diferentes estirpes bacterianas pueden observarse todas las formas de nutrición conocidas. Las hay autótrofas: fotosintéticas y quimiosintéticas, y heterótrofas: saprófitas, simbióticas y parasitarias. Esta notable diversidad de funciones convierte a las bacterias en organismos indispensables para el mantenimiento del equilibrio ecológico, ya que, como se verá más adelante, contribuyen al mantenimiento de los ciclos biogeoquímicos que permiten el reciclaje de la materia en la biosfera.
La mayor parte de las bacterias adoptan formas características, aunque en ocasiones la configuración puede verse influida por las condiciones del medio de cultivo. Son unicelulares, pero también aparecen agrupadas cuando se mantienen unidas tras la bipartición. Entre las formas más comunes destacan las siguientes:
* Cocos, de aspecto redondeado, que aparecen aislados o en grupos de dos: diplococos, otras veces forman cadenas arrosariadas: estreptococos, grupos arracimados: estafilococos, o masas cúbicas: sarcinas. Esta diversidad depende de que la división de las células se dé a lo largo de uno, dos o tres ejes.
Las bacterias con forma de cocos tienen una relación superficie/volumen mínima, son bacterias con poca relación con el exterior, muy resistentes y se transmiten por el aire. Son pequeñas y exigentes con el medio de cultivo. Suelen ser patógenas: Streptococcus, Staphylococcus, etc.
* Bacilos, alargados y cilíndricos, en forma de bastón; a veces se presentan en cadenas lineales o ramificadas. Presentan mayor relación superficie/volumen que los cocos y obtienen nutrientes con mucha mayor efectividad, por lo que pueden vivir en lugares pobres en nutrientes (vías urinarias, agua ....). Por el contrario, son menos resistentes, susceptibles a los cambios ambientales y no pueden transmitirse por el aire, sólo lo hacen por líquidos o superficies húmedas. Los más grandes (Baccillus y Clostridium) desarrollan endosporas para resistir los períodos de condiciones precarias.
* Espirilos, con forma de hélice o espiral; las espiroquetas tienen un aspecto similar, pero con la espiral más acusada. Las formas espirales se mueven en medios viscosos avanzando en tornillo. Su diámetro es muy pequeño, lo hace que puedan atravesar las mucosas; por ejemplo: Treponema pallidum, causante de la sífilis. Son más sensibles a las condiciones ambientales que los bacilos, por eso cuando son patógenas se transmiten por contacto directo (vía sexual) o mediante vectores, normalmente artrópodos hematófagos.
* Vibrios, que son muy cortos y curvados, en forma de coma. Ejemplo: Vibrio cholerae.
LAS CIANOBACTERIASLas cianobacterias son organismos antiguos que se caracterizan por conjugar el proceso de la fotosíntesis oxigénica con una estructura celular típicamente bacteriana. Al ser responsables de la primera acumulación de oxígeno en la atmósfera, las cianobacterias han tenido una enorme relevancia en la evolución de nuestro planeta y de la vida en él. En la actualidad presentan una amplia distribución ecológica, encontrándose en ambientes muy variados, tanto terrestres como marítimos, e incluso en los más extremos, siendo la fotoautotrofía, fijando CO2 a través del ciclo de Calvin, su principal forma de vida, y contribuyendo de manera importante a la productividad primaria global de la Tierra. En relación con esto, es también relevante el hecho de que muchas cianobacterias sean capaces de fijar el nitrógeno atmosférico, siendo, a su vez, capaces de hacerlo en condiciones de aerobiosis (de hecho, ciertas cianobacterias representan los mayores fijadores en amplias zonas oceánicas contribuyendo de forma importante a la cantidad total de nitrógeno fijado en vida libre)
La importancia ecológica y evolutiva de estos organismos radica en la capacidad de generar oxígeno formado durante el proceso fotosintético, esto confirma que especies ancestrales similares a ellas fueron los primeros organismos fototróficos responsables de generar la atmósfera primitiva en el planeta. Además generan materia orgánica para otros organismos, son de utilidad económica en suelos donde se cultiva arroz, ya que al incorporar el nitrógeno atmosférico en compuestos utilizables por estas plantas, se evita la utilización de fertilizantes, se mejora la calidad del suelo y se incrementa el rendimiento agrícola.
Algunas cianobacterias establecen relaciones simbióticas con otros organismos tales como, protozoarios, hongos (líquenes) y algunas plantas. Cabe resaltar un dato interesante: en los líquenes las cianobacterias carecen de pared celular y funcionan como cloroplastos que producen alimentos para el socio simbiótico.
Ampliar información en los siguientes vínculos:
cia.udea.edu.co/semipresenciales/BiologiaGeneral/pdf_files/lect7_cito.pdf
