La teoría telómicaLa teoría del teloma, propuesta por Zimmremann, se basa en ideas presentadas por botánicos anteriores. Esta teoría fue formulada por primera vez para explicar el desarrollo evolutivo probable de todas las plantas vasculares a partir de un antecesor psilofítico, tal como Rhynia. Zimmermann elaboró y extendió posteriormente a teoría para explicar el desarrollo evolutivo de la mayoría de los demás grupos de plantas. Aunque se han presentado otras teorías, la teoria del teloma ha merecido la adhesión de un máximo numero de seguidores, entre los botánicos contemporáneos y en particular los paleobotánicos.Para explicar la evolución de las algas a partir de antecesores primitivos, Zimmermann sugiere que había tres fases principales de desarrollo:
1.- A partir de plantas unicelulares (por ejemplo, Chlamydomonas) a formas taloides con ramificaciones dicotómicas y alternancias bien diferenciada (por ejemplo, algas marinas como Dictyota).
2.- El desarrollo de las primeras plantas terrestres (riniáceas) a partir de antecesores taloides.
3.- La aparición por evolución de varios tipos de organización de plantas vasculares a partir de estas primeras plantas terrestres.
Para explicar las dos primeras fases, Zimmermann supone que se siguieron varios tipos principales de desarrollo evolutivo, denominados “procesos elementales”: Por orden son éstos:
1.- Una interconexión de células formando un filamento (por ejemplo, Ulhotrix).
2. - Una rotación de eje celular para dar filamentos ramificados (por ejemplo, Stigeocloniun).
3.- La diferenciación de meristemo apical para producir un talo dicotómico (por ejemplo Dictyota).
4.- Un cambio de tipo de alternancia de generaciones pasando del tipo con gametófito dominante a través del isomórfico hasta el tipo con esporofito dominante (Por ejemplo, Laminaria).
5.- La aparición de bandas centrales de tejidos esclerenquimáticos en el talo. Una vez estas innovaciones incorporadas a las algas, la organización estaba ya preparada para la evolución de las primeras plantas terrestres.
El termino "teloma" se aplica a un segmento terminal único de un eje ramificado. Las porciones de los ejes situadas entre ramificaciones sucesivas se denominan mesomas. Según Zimmermann, el teloma se diferenció por primera vez cuando los primeros talos se escindieron dicotomicamente en dos ramas terminales (proceso elemental número tres).
El desarrollo evolutivo de las primeras plantas vasculares, ejemplarizado por las riniáceas, tuvo lugar mediante la formación de tejido vascular, estomas y esporangios terminales sobre un eje indiferenciado. Aunque nada se sabe acerca de los gametofitos de las riniáceas, se supone que debían ser pequeños y delicados. Los briófitos se originaron a partir de antecesores taloides parecidos, pero no llegaron a la vascularización; y el gametofito conservó la completa predominancia. En los briófitos, el esporófito se ha mantenido dependiente del gametofito, y representa un teloma fértil.
La evolución de las grandes divisiones de plantas vasculares se realizó siguiendo otra serie de procesos elementales que modificaron los telomas de las primeras plantas vasculares (riniáceas) hasta originar los diferentes tipos estructurales distintos de los grandes táxones.
Las Briofitas.Anteriormente las briofitas se clasificaban junto con las antocerofitas y las marcantiofitas pero las nuevas evidencias las colocan más cerca de las traqueofitas. Muchas plantas se llaman vulgarmente musgos pero no lo son.Dentro de las briofitas encontramos tres clases: las hepáticas, los musgos y los antoceros.
Características.-Presencia de células que transportan azúcares y de células llamadas hidroides que aparentemente son homólogas de los elementos de transporte de agua de las traqueofitas.
-Gametofito con rizoides multicelulares y pequeñas “hojas” agudas.
-Una cápsula donde se forman las esporas, que salen por un opérculo.
-Rizoides multicelulares.
Crecen exitosamente en zonas cálidas y frías, en parajes húmedos y sombreados, y en ciénagas. El musgo de las turberas del género Sphagnum cubre el 1% de la superficie de todo el mundo.
Son relativamente pequeños, habitualmente de menos de 20 cm de altura. Forman “almohadillas” o tienen un aspecto plumoso con gametofitos ramificados y esporofitos que nacen lateralmente.
Generalmente se fijan al sustrato por medio de rizoides, que son células individuales alargadas o filamentos celulares, ya que no tienen raíces verdaderas. En las pequeñas hojas del gametofito ocurre la fotosíntesis. Estas estructuras carecen de los tejidos especializados que tienen las hojas “verdaderas” y presentan sólo el grosor de una o unas pocas capas de células. Los esporofitos crecen en forma erguida por divisiones que se producen en el extremo apical.
Como los líquenes, las briofitas son indicadores sensibles de la contaminación del aire.
Tienen una alternancia de generaciones. El gametofito haploide es, en general, de mayor tamaño que el esporofito diploide. La reproducción asexual ocurre por fragmentación o por la formación de gémulas.
Las HepáticasSon las briófitas de organización más sencillas; habitan en lugares pantanosos o con mucha humedad, pero no faltan las formas xerófilas (que viven también en ambientes secos).
El cuerpo de las hepáticas está postrado, o prácticamente postrado, y se denomina talo; mide entre 25 y 100 mm de longitud. El talo está constituido por una lámina de la que se desprende hacia abajo los rizoides, similares a pequeñas raíces. En la parte dorsal de la planta se encuentran los órganos sexuales masculinos, o anteridios, y los femeninos, o arquegonios. El ciclo de vida de las hepáticas es alternante y presenta dos fases: una sexual o gametofítica, y la otra asexual, o esporofítica.
Corte de un talo de hepática
Los Musgos
Los musgos ocupan toda clase de hábitat, pero prefieren los lugares húmedos.
Las estructuras del musgo está constituida por un falso tallo visible, más o menos erguido, del que parten pequeñas estructuras foliares, (hojuelas), formadas por una sola capa de células con clorofila, y los rizoides.
El esporofito, por lo general, bien desarrollado, está constituido por el pie, que lo arraiga al gametofito, y la cápsula, dentro de la cual se producen las esporas.
Reproducción de los Musgos.La reproducción de los musgos al igual que la de las hepáticas, es alternante con una generación gametofítica y otra esporofítica. Es común también observar multiplicación vegetativa en ellos, es decir que formen pequeñas plantitas que se independizan de la planta madre.
En los extremos de las ramitas de los musgos adultos, sobre las hojuelas, se encuentran los órganos masculinos, o anteridios, y los órganos femeninos, o arquegonios. Cuando el anteridio maduro está húmedo, se hincha, se rompe y deja en libertad los anterozoides, que fecundan la célula femenina, u oosfera, dando lugar a la célula huevo o cigota.
Allí finaliza la fase sexual o gametofítica comienza a crecer un filamento que porta al esporofito que contiene las esporas. Si éstas caen en medio adecuado se desarrolla una formación denominada protonema, a partir de la cual crecen nuevos musgos adultos, con sus órganos sexuales femeninos y masculinos. Esta última etapa constituye la fase asexual o esporofítica.
Ciclo reproductivo de un MusgoLas briofitas tienen un ciclo de vida haplodiplonte, con predominio del gametofito haploide sobre el esporofito diploide. En el gametofito se encuentran los órganos sexuales femeninos, o arquegonios, y los órganos sexuales masculinos, o anteridios, encargados de reproducir gametas.
Por lo general, el esporofito se encuentra muy reducido y depende del gametofito para nutrirse. Las gametas masculinas, o anterozoides, son flageladas para poder movilizarse en el agua. La gameta femenina es la oosfera y se encuentra dentro del arquegonio.
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