Unidad IV: Transición a la vida terrestre

La transición a la tierra
La transición desde el agua a la tierra ocurrió aproximadamente hace unos 500 millones de años, durante el período Ordovícico. La tierra ofrece abundantes ventajas para los organismos fotosintéticos: la luz es abundante desde el alba hasta el crepúsculo y su paso no se encuentra tan limitado, como ocurre en los ambientes acuáticos, en los que el agua actúa como un filtro para ciertas longitudes de onda. El CO2, necesario para la fotosíntesis, es abundante en la atmósfera y circula más libremente en el aire que en el agua. Además, en los tiempos en que las plantas conquistaron la tierra firme, ésta no estaba ocupada por otras formas de vida que compitieran por los mismos recursos. Esta última afirmación es esencialmente válida con respecto a la captura de energía lumínica y CO2 pero no es del todo aplicable a otros recursos ya que existen evidencias de que los ecosistemas terrestres estaban ya poblados por bacterias, algas, líquenes y hongos. De todos modos, la competencia por estos recursos parece no haber sido una cuestión central.
Sin embargo, estas ventajas de la vida terrestre vinieron acompañadas de nuevas dificultades que los organismos fotosintéticos debieron enfrentar. Entre ellas, tal vez la más importante fue la de obtener y retener cantidades adecuadas de agua. A diferencia de lo que ocurre en el medio acuático, relativamente uniforme, en el medio terrestre, las plantas se enfrentan a condiciones cambiantes de la atmósfera que circunda sus parte aéreas, así como a los impedimentos impuestos por el suelo, del que deben extraer agua y nutrientes esenciales y el cual brinda, además, un soporte al que fijarse. Las características que fueron seleccionadas y perduraron, fueron aquellas que permitían a las plantas sobrevivir en estos ambientes. Así, la historia de la evolución vegetal en tierra firme es una sucesión de experimentos naturales, a juzgar por la diversidad de organismos fotosintéticos multicelulares que, colectivamente, han poblado gran parte de la superficie de la Tierra durante varios cientos de millones de años.
En la época en que el antecesor inmediato de las plantas se trasladó desde aguas poco profundas a la tierra firme, ya habría desarrollado una alternancia de generaciones heteromórficas bien definida. Una vez en tierra firme, habría adquirido nuevas adaptaciones, algunas críticas para el éxito final de las plantas en tierra firme. La selección de estas adaptaciones debe haber ocurrido temprano en la historia evolutiva pues la mayoría de las plantas modernas, aunque sean muy diversas, las comparten.
Una de las adaptaciones clave es el desarrollo de órganos reproductores multicelulares como los gametangios –donde se producen gametos– y los esporangios –donde se producen esporas–.
Los gametangios que originan gametos femeninos –las ovocélulas u oosferas– son los arquegonios y los que originan gametos masculinos –o espermatozoides– son los anteridios. Los gametangios de ambos sexos adquirieron una capa de células no reproductoras que los protegen. Este grupo constituye las denominadas embriofitas o cormofitas.
Otra adaptación importante, relacionada con la anterior, fue la retención de la ovocélula fecundada –el cigoto– dentro del arquegonio y el desarrollo del embrión dentro de esa estructura. Así, durante las etapas críticas de su desarrollo, el embrión o esporofito joven está protegido por los tejidos del gametofito femenino.
Así como la aparición de los primeros organismos fotosintéticos tuvo un efecto decisivo en la historia ulterior de la vida, la aparición de las plantas terrestres afectó enormemente los flujos de energía y nutrientes entre los ecosistemas terrestres y acuáticos, así como la subsiguiente evolución de los animales. La aparición de las plantas terrestres fue un factor de gran importancia en la reducción de la concentración atmosférica de CO2 y, en consecuencia, en el descenso de la temperatura sobre la superficie terrestre.

De poros simples a estomas
Una de las características más claramente asociadas con la transición a la tierra es la cutícula protectora que reviste las superficies aéreas de las plantas, retardando así la pérdida de agua. La cutícula está formada por una sustancia cerosa llamada cutina, secretada por las células de la epidermis. Asociados con la cutícula hay poros a través de los cuales se intercambian los gases necesarios para la fotosíntesis. Los poros son, por lo tanto, esenciales para la supervivencia de una planta.
Del linaje de las embriofitas emergieron dos grupos principales:
Las marcantiofitas, con poros simples.
Las estomatofitas, el resto de las plantas, que tienen verdaderos estomas.

Marcantiofitas
Este grupo tradicionalmente se denominó hepática, por la forma particular del gametofito semejante al hígado.

La característica derivada propia más destacada de este grupo, es la presencia de poros simples que permiten el intercambio de gases con el aire.
También se distinguen por poseer elaterios, células alargadas en forma de espiral que diseminan las esporas.
Se desarrollan en medios húmedos, en el suelo, sobre rocas o troncos de árboles. También pueden vivir sobre las hojas de otras plantas, por lo que se llaman epífitas.
No tienen raíces sino rizoides unicelulares. El gametofito contiene anteridios o arquegonios en su superficie superior.
Tienen alternancia de generaciones y predomina la fase haploide del ciclo de vida. La reproducción asexual puede producirse por fragmentación o por gemación.

Tallos incipientes y tallos conductores
Dentro del linaje de las plantas con estomas, pueden apreciarse dos posibles caminos evolutivos. Uno de ellos lleva a plantas de tallos incipientes, no conductores. Son las antocerofitas que se caracterizan por tener células con un cloroplasto muy grande, un gametofito con aspecto de tallo lobulado, ramificado y numerosos esporofitos en cuya parte apical se forman las esporas. Estos esporofitos con forma de cuernos son erguidos y crecen continuamente hasta alcanzar aproximadamente 20 cm de alto, pero su crecimiento está limitado por la falta de un sistema de transporte.
Otro camino nos lleva a uno de los hechos más sorprendentes en la evolución de las plantas, ligado a la pluricelularidad: el desarrollo de sistemas conductores cada vez más eficientes. Son las hemitraqueofitas que reúnen a:
Las briofitas o musgos, que tienen un sistema de conducción limitado de agua y azúcares.
Las traqueofitas, comúnmente conocidas como plantas vasculares, que tienen verdaderos vasos conductores.

Niveles de organización en plantas según su grado de complejidad

Talofitos: son organismos pluricelulares, los más simples son filamentosos, comunicados por plasmodesmos (= forma de retículo endoplasmático que atraviesa la pared celular y pone en contacto los citoplasmas de dos células vegetales contiguas). Hay diferencias entre células reproductoras (productoras de gametos) y vegetativas. Generalmente, este tipo de organismos está ligado al agua. Presentan esta estructura las algas verdes.

Briofitas: presentan una situación intermedia entre talofitos y cormofitos. Al menos durante su periodo de reproducción necesitan el medio acuático. Tienen estructuras análogas a raíces, tallos y hojas. Este tipo de estructura se encuentra en hepáticas y musgos. Cormofitas: nivel de organización de las plantas terrestres que presentan CORMO, es decir, auténticas raíces, hojas y tallos, además de haces vasculares con floema y xilema. Presentan este tipo de estructura el resto de las plantas.


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http://www.natureduca.com/botan_clasif_taxonom4.php

Morfologia Vegetal

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